Η σημασία του οξυγόνου για τα φυτά

Υποξία: είναι η κατάσταση κατά την οποία ολόκληρο το φυτό ή ένα μέρος του, στερείται επαρκούς οξυγόνωσης.

Ανοξία: είναι η κατάσταση κατά την οποία ένα φυτό βρίσκεται υπό συνθήκες πλήρους έλλειψης οξυγόνου.

Η σημασία του οξυγόνου για τα φυτά

Το οξυγόνο είναι απαραίτητο τόσο για το υπόγειο όσο και για το υπέργειο μέρος των φυτών. Σε καλά αποστραγγιζόμενα εδάφη, το οξυγόνο διαχέεται σε μεγάλα βάθη μέσω των αέριων χώρων μεταξύ των εδαφικών τεμαχιδίων ώστε η συγκέντρωσή του να πλησιάζει αυτή του αέρα.

Υπό συνθήκες όμως έλλειψης οξυγόνου, ο αέρας του εδάφους αντικαθίσταται από το νερό με συνέπεια την παρεμπόδιση της διάχυσης του οξυγόνου.

Η διάχυση των αερίων στην υδατική φάση είναι περίπου 10.000 φορές βραδύτερη από αυτή στη αέρια φάση. Η διαλυτότητα λοιπόν του οξυγόνου είναι πάρα πολύ μικρή.

Προβλήματα στις μεταβολικές λειτουργίες του φυτού

Περιορισμός στην παραγωγή ATP. Τι σημαίνει αυτό; Παράγονται μόνο 2 μόρια ATP αντί για 36, οπότε και κατασπαταλούνται τα ενεργειακά αποθέματα του φυτού.

Συσσώρευση τελικών προϊόντων της αναερόβιας αναπνοής, με αποτέλεσμα τη σημαντική πτώση του Ph, οξίνιση κυτταροπλάσματος.

Δημιουργία τοξικών εδαφικών συνθηκών. Αυξάνεται η δραστηριότητα αναερόβιων μικροοργανισμών, μερικοί από τους οποίους παράγουν υδρόθειο το οποίο και παρεμποδίζει τη διαδικασία της αναπνοής.

Μείωση της διαθεσιμότητας των θρεπτικών στοιχείων, από τη στιγμή που αναερόβιοι οργανισμοί ανάγουν τα νιτρικά σε νιτρώδη οπότε και υπάρχουν σημαντικές απώλειες νιτρικού αζώτου, το οποίο διαφεύγει στην ατμόσφαιρα.

Υπό συνθήκες υποξίας ή ανοξίας, το ριζικό σύστημα αδυνατεί να ανταπεξέλθει των αναγκών του υπέργειου τμήματος του φυτού. Λόγω της έλλειψης ενέργειας, όπως έχει προαναφερθεί, η ενεργός απορρόφηση ιόντων από το έδαφος, καθώς και η μεταφορά τους περιορίζεται σημαντικά με αποτέλεσμα την εμφάνιση τροφοπενιών.

Στο υπέργειο τμήμα των φυτών, τα στόματα λόγω υπαρχουσών συνθηκών, κλείνουν. Η κίνηση των θρεπτικών στοιχείων επίσης περιορίζεται σημαντικά καθώς επίσης παρατηρούνται ορμονικές ανισορροπίες.

Η απόκριση των φυτών στα χαμηλά επίπεδα οξυγόνου

Το ριζικό σύστημα  υπό συνθήκες έλλειψης οξυγόνου, σχηματίζει τυχαίες ρίζες ως απάντηση στο κεντρικό ριζικό σύστημα το οποίο πλέον πεθαίνει

Πρόσφατες μελέτες δείχνουν ότι κάποια χερσαία φυτά έχουν σούπερ-υδρόφιλα επιδερμικά φύλλα, τα οποία διατηρούν ένα λεπτό φιλμ αερίου όταν βυθιστούν στο νερό. Το χαρακτηριστικό αυτό προσδίδει ανοχή στις πλημμύρες, διότι αυτά τα φιλμ ενισχύουν την ανταλλαγή αερίων με το πλημμυρισμένο νερό και έτσι
διεγείρουν την πρόσληψη Ο2 στο σκοτάδι και την πρόσληψη CO2 οπότε και παράγονται υδατάνθρακες και Ο2 υπό δυσμενής συνθήκες.

Επίσης, η ξηρή σοδειά σίτου, διαθέτει σούπερ-υδρόφιλα επιδερμικά φύλλα (Raskin και Kende 1983) και αρχικά μια ταινία αερίου διατηρείται όταν βυθίζονται, αλλά οι υπερυδροφοβικές ιδιότητες έχουν χαθεί και η μεμβράνη αερίου εξαφανίζεται στη συνέχεια. Το σιτάρι χάνει τις υπερυδροφοβικές ιδιότητες μετά από μόνο 2-3 ημέρες βύθισης, ενώ ένας φυσικός υγρότοπος το γρασίδι (Glyceria fluitans) που χρησιμοποιήθηκε ως χαρακτηριστικό γνώρισμα γνώσης διατηρούσε το φιλμ αερίου για περισσότερο από 4 ημέρες βύθισης.

Παρά τη γρήγορη απώλεια της μεμβράνης αερίου στο σιτάρι, οι ταινίες καταλήγουν μετά από 3 ημέρες εκτεταμένης επιβίωσης σε σύγκριση με το σίτο, όπου τα φιλμ φύλλων αερίου είχαν απομακρυνθεί πειραματικά πριν από τη βύθιση. 

Ανοξία τόσο το καλοκαίρι, όσο και το χειμώνα. Υπάρχουν διαφορές;

Οι στρατηγικές διαχείρισης των συνθηκών έλλειψης οξυγόνου, τόσο το καλοκαίρι όσο και το χειμώνα, διαφέρουν.

Κατά τη διάρκεια του καλοκαιριού, τυχόν περιπτώσεις πλημμυρών τυγχάνουν επιτυχημένης αντιμετώπισης από τις καλλιέργειές, μιας και αυτές οι περίοδοι αντιξοότητας είναι γενικά σύντομες.

Τη χειμερινή περίοδο από την άλλη, οι δυσμενείς περιβαλλοντικές συνθήκες έχουν μεγάλη πιθανότητα να παραμείνουν για μακρές περιόδους και συνεπώς η επιβίωση εξαρτάται από την ανοχή των καλλιεργειών.

Όταν τα φυτά πλημμυρίζουν το καλοκαίρι, σύντομες περιόδους επιταχυνόμενου αναερόβιου μεταβολισμού μπορούν να μετριάσουν τις ελλείψεις ενέργειας ενώ αναπτύσσονται βελτιωμένοι ιστοί αερισμού, οι οποίοι στη συνέχεια αφαιρούν τους κινδύνους
της παρατεταμένης αναεροβιώσεως.

Στην περίπτωση των καλλιεργειών κατά τη διάρκεια του χειμώνα, αν αυτές είναι ιδιαίτερα ανεκτικές σε παρατεταμένη ανοξία, μπορούν να ρυθμίσουν προς τα κάτω τον μεταβολισμό όταν πλημμυρίσουν και έτσι να μειώσουν τον κίνδυνο εξάντλησης των υδατανθράκων. Ο εξαερισμός των υπόγειων οργάνων το χειμώνα εξακολουθεί να είναι πιθανός, αλλά εξαρτάται από εξειδικευμένους μηχανισμούς που μπορούν να παράσχουν μια διαδρομή ροής αέρα από αναδυόμενα φυτικά στελέχη σε θαμμένα ή βυθισμένα όργανα.

Οι συνθήκες υπό τις οποίες συμβαίνει η πλημμύρα διαφέρουν ανάλογα με την εποχή. Στις θερμότερες συνθήκες της καλλιεργητικής περιόδου, οι υψηλότεροι ρυθμοί μεταβολικής ζήτησης οξυγόνου καθιστούν τις ελλείψεις οξυγόνου πιο οξείες. Παρ 'όλα αυτά, κατά την καλλιεργητική περίοδο, οι φυτικές φάσεις διαθέτουν μια σειρά προσαρμοστικών μηχανισμών διαφυγής για την αντιμετώπιση ή την ανακούφιση από τους κινδύνους υποξίας ή ανοξίας που διαφέρουν από εκείνους που είναι διαθέσιμοι σε χειμερινά φυτικά όργανα.

Για παράδειγμα, η φαινοτυπική πλαστικότητα η οποία αναφέρεται σε μερικές από τις αλλαγές στη συμπεριφορά, τη μορφολογία και τη φυσιολογία ενός οργανισμού ως απάντηση σε ένα μοναδικό περιβάλλον, εφαρμόζεται από έναν φυτικό οργανισμό κατά τη διάρκεια του καλοκαιριού παρά του χειμώνα.

Το χειμώνα, οι μηχανισμοί διαφυγής που εξαρτώνται από την ανάπτυξη δε θα λειτουργήσουν και η ανοχή πρέπει να αποτελεί τη βάση προσαρμογής σε παρατεταμένες πλημμύρες.

Η περίπτωση του ρυζιού

Η ικανότητα του συγκεκριμένου φυτού να αντέχει σε συνθήκες έλλειψης οξυγόνου αλλά και να αναπτύσσεται κανονικά, αποτελεί ένα θέμα άξιο συζήτησης.

Η ικανότητα του ρυζιού να βλαστήσει στην πλήρη απουσία οξυγόνου και να αναπτυχθεί σε στάσιμο νερό έχει κάνει αυτό το είδος το σημείο αναφοράς του φυσιολόγου για συγκριτικές μελέτες σχετικά με την ανοχή των πλημμυρών.

Τι ακριβώς συμβαίνει;

Το ρύζι διαθέτει μια βραχυπρόθεσμη ικανότητα βλάστησης υπό συνθήκες έλλειψης οξυγόνου. Οι σπόροι του μπορούν και βλαστάνουν υπό συνθήκες ανοξίας σε πολύ σύντομο χρονικό διάστημα από τη στιγμή που εμποτισθούν. Η ανοχή του φυτού του ρυζιού σε συνθήκες έλλειψης οξυγόνου επιτρέπει την εμφάνιση και ανάπτυξη του κοπλεόπτιλου,  αλλά δεν υπάρχει καμία ουσιαστική ανάπτυξη της ρίζας. Η περαιτέρω ανάπτυξη δεν είναι δυνατό να πραγματοποιηθεί υπό ολικές συνθήκες έλλειψης οξυγόνου. Με την εμφάνιση του κολεόπτιλου καθίσταται επιτακτική ανάγκη, το φυτό να έχει πρόσβαση σε επαρκείς ποσότητες οξυγόνου, διαφορετικά θα επέλθει ο θάνατος.

Από τη στιγμή που το κολεόπτιλο έχει πρόσβαση στο ηλιακό φως, αυτό μπορεί και φωτοσυνθέτει. Η φωτοσυνθετική δραστηριότητα από μόνη της μειώνει τους κινδύνους στέρησης οξυγόνου.
Το επιμηκυμένο κολεόπτιλο θεωρείται ότι παρέχει οξυγόνο στην αναπτυσσόμενη περιοχή τουνεαρού φυτού για την έναρξη της ανάπτυξης του πρώτου φύλλου. Επομένως, το πρώτο φύλλο πρέπει να είναι ικανό να ανεχτεί αναερόβιες τοξίνες. Ως αποτέλεσμα, υποτίθεται ότι απαιτείται ένας μηχανισμός αποφυγής (από το κολεόπτιλο) και ένας μηχανισμός ανοχής (με την πρώτη επιβίωση των φύλλων) για τη δημιουργία φυτών σε σχεδόν ανύπαρκτο έδαφος.

Τα πιο χαρακτηριστικά συμπτώματα έλλειψης οξυγόνου στις καλλιέργειες είναι ο μαρασμός, το κιτρίνισμα των φύλλων, σηψιρριζίες και μειωμένη φυτική ανάπτυξη.

Ενδιαφέρον παρουσιάζουν και οι βλάβες των φυτών που προκύπτουν μετά από συνθήκες ανοξίας και υποξίας αφού δοθεί σε αυτά ξανά οξυγόνο.

Οι πιθανές βλάβες προκαλούνται συνήθως από την παραγωγή αντιδραστικών ειδών οξυγόνου. Οι Albrecht and Wiedenroth (1994) έδειξαν πως η πρόσληψη του οξυγόνου είναι αυξημένη μετά τον «επαναερισμό» του φυτού ως απάντηση στις  υψηλές μεταβολικές ανάγκες του φυτού. Αυτή η διαδικασία συνοδεύεται από ταχεία κατανάλωση των συσσωρευμένων σακχάρων και από επιμήκυνση των ριζών.

Ωστόσο,  σύμφωνα με τον Elstner (1990), η επιταχυμένη μεταφορά ηλεκτρονίων προς τον τελικό αποδέκτη, το οξυγόνο, συσχετίζεται με αυξημένη πιθανότητα ταυτόχρονης παραγωγής ριζών οξυγόνου και υπεροξειδίου του υδρογόνου, ως πιθανές αιτίες της εν λόγω βλάβης.

Βιβλιογραφία

Biemelt, S., Keetman, U., & Albrecht, G. (1998). Re-aeration following hypoxia or anoxia leads to activation of the antioxidative defense system in roots of wheat seedlings. Plant Physiology, 116(2), 651-658.

Crawford, R. M. (2003). Seasonal differences in plant responses to flooding and anoxia. Canadian Journal of Botany, 81(12), 1224-1246.

Pedersen, O., Perata, P., & Voesenek, L. A. (2017). Flooding and low oxygen responses in plants. Functional Plant Biology, 44(9), iii-vi

Salazar, C., Hernández, C., & Pino, M. T. (2015). Plant water stress: Associations between ethylene and abscisic acid response. Chilean journal of agricultural research, 75, 71-79.

blog.farmacon.gr